Клетка

один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо

развита гранулярная ЭПС, например в полностью дифференцированных клетках

печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее мембранами.

В клетках же, где гранулярная ЭПС развита слабо, рибосомы преимущественно

свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы. К клеткам такого

типа относятся плазмоциты лимфатических узлов и селезенки, овоциты человека

и ряд других. Помимо цитоплазмы, рибосомы обнаружены и в клеточном ядре,

где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры, как и рибосомы

цитоплазмы. Часть ядерных рибосом свободно располагается в кариоплазме, а

часть их находится в связи с нитевидными структурами, из которых состоят

остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно при электронномикроскопическом

исследовании интерфазного ядра. В последнее время рибосомы обнаружены в

митохондриях и пластидах клеток растений.

Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального

центрифугирования клеточных гомогенатов, показал, что в состав их входит

высокополимерная, так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение

этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково.

Белок рибосом самых разнообразных клеток и разных организмов в общем

одинаков по составу аминокислот, причем в нем часто преобладают основные

аминокислоты, а следовательно, белки рибосом имеют …? свойства. Рибосомы

содержат также Mg2+.

Функции рибосом. Исследование ультраструктуры клеток многочисленных

видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало,

что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида

во всех клетках, однородность его строения и химического состава

свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было

выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.

В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним

из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК

аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в

строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из

ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На

основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего

рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые

молекулы.

В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-

РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в

настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе

белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого

органоида.

При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль

выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили

установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков

принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что

эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют

собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая

сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.

В рибосомах. Находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков.

Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков,

содержащихся в этих органоидах.

Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен,

но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом

формирования рибосом служит ядрышко и образованные в нем рибосомы поступают

из ядра в цитоплазму.

Митохондрии. Митохондрии (греч. "митос" – нить, "хондрион" – гранула)

– это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и

одноклеточных организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий

чрезвычайно сильно варьируют. По форме митохондрии могут быть округлыми,

овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами,

которые обычно хорошо видны в световой микроскоп. Форма митохондрий может

варьировать не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей

одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты

ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму и при разнообразных

воздействиях на клетку. Размеры митохондрий в большинстве исследованных

клеток так же варьируют, как и их форма. Число митохондрий находится в

соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например,

что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно

больше, чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих.

Варьирует и расположение митохондрий в разных клетках. Во многих

клетках митохондрии распределены довольно равномерно по всей цитоплазме,

что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим

простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-

либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной

деятельностью.

Тонкое строение митохондрий было выявлено только с помощью

электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая

имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки.

Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, которая также

имеет типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами

находится узкое щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны

составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты,

направленные во внутреннее пространство митохондрии, - гребни, или кристы.

Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном

направлении по отношению к продольной оси митохондрии.

Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы,

также заполнено гомогенным веществом, носящим название матрикса. Вещество

матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма.

В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы. Число

крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Так, в клетке сердечной

мышцы, скелетной мышцы, эпителия почки количество крист обычно большое, и

они плотно располагаются по отношению друг к другу. Детали строения

митохондрий, и особенно число, форма и расположение крист, могут

варьировать, но основной план их строения остается одинаковым в

разнообразных клетках тканей и органов самых различных организмов.

Функции митохондрий. Функции митохондрий были детально изучены лишь в

последнее время благодаря применению биохимических и других методов.

Митохондрии часто называют основной "энергетической станцией" клетки

благодаря тому, что они содержат ферменты, окисляющие углеводы, некоторые

аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате этих реакций

освобождается энергия, которая непосредственно клеткой не используется, но

накапливается в АТФ, которая синтезируется в митохондриях. Реакции

освобождения энергии связаны с элементарными частицами, расположенными на

поверхности наружной и внутренней мембран митохондрий. Эти частицы

выполняют, по-видимому, различные функции: 1) осуществляют окислительные

реакции, в результате которых освобождаются электроны; 2) переносят

электроны вдоль цепи соединений, участвующих в синтезе АТФ; 3) катализируют

реакции синтеза, получающие энергию от АТФ.

Митохондрия – это органоид клетки, в котором вырабатывается основная

масса энергии клетки, сконцентрированная в АТФ и используемая затем в

разнообразных процессах синтеза и во всех видах клеточной деятельности

(движение, дыхание, рост, продукция секретов и т. д.).

В последние годы были получены убедительные данные о том, что в

митохондриях происходит синтез белка, который осуществляется в рибосомах,

располагающихся в матриксе митохондрий. Есть также указания на синтез

жирных кислот и некоторых других веществ в митохондриях. Из этого следует,

что митохондрии представляют не только энергетические центры, но и важное

место биосинтетических процессов в клетке наряду с ядром и рибосомами

цитоплазмы.

Пластиды. Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых

осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез.

В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид:

1) зеленые пластиды – хлоропласты; 2) окрашенные в красный, оранжевый и

другие цвета хромопласты; 3) бесцветные пластиды – лейкопласты. Все эти

типы пластид могут переходить один в другой. У низших растений, например у

водорослей, известен один тип пластид – хроматофоры. Процесс фотосинтеза у

высших растений протекает в хлоропластах, которые, как правило, развиваются

только на свету.

Снаружи хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и

внутренней. В состав хлоропластов высших растений, по данным электронной

микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая

грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских

мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом

наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством особых

пластин или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих

единую систему. Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; строма

их бесцветна.

Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других – до

пятидесяти и больше.

У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в

хроматофорах, которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза –

различные углеводы – часто откладываются вокруг особых клеточных структур,

называемых пиреноидами.

Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут

содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в

разные цвета – от желтого до красного и коричневого, а также фикобилины. К

последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных и сине-зеленых

водорослей.

Хромопласты обычно окрашены в желтый, оранжевый, красный или бурый

цвета. Сочетание хромопластов, содержащих разные пигменты, создает большое

разнообразие окрасок цветков и плодов растений.

Следующий тип пластид – лейкопласты. Они бесцветны. Местом их

локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов могут

служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих других

растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного крахмала из

моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид – это синтез

моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как органоиды, в

которых синтезируются белки.

Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название

пропластид. Пропластиды – это бесцветные образования, внешне похожие на

митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что

всегда имеют удлиненную форму. Снаружи пластиды ограничены двойной

мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней

части.

Пластиды размножаются путем деления, и контроль над этим процессом

осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При делении

происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить и

путем образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает

их непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и бесполом

размножении растений происходит передача пластид дочерним организмам,

причем у большинства растений пластиды передаются по материнской линии.

Комплекс Гольджи. Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший

свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в

цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках

этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг

ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки,

расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих

беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде

отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или

палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма

аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных.

Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью

электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие формы и

строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных

клетках. По данным электронномикроскопического исследования,

ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента.

Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны

расположены пачками, по 5 – 8; причем они плотно прилегают друг к другу.

Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных

клетках.

Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг

с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую цистерны.

Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и

могут возникать друг из друга.

Согласно электронномикроскопическим данным, мембранам всех трех

компонентов свойственно такое же трехслойное строение, как и наружной

цитоплазматической мембране и мембранам эндоплазматической сети.

В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее,

фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же

белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В

элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них ферменты,

связанные с синтезом полисахаридов и липидов.

Структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти

готовые продукты деятельности клеток.

Формирование и накапливание секреторных гранул – это основная, очень

важная, но не единственная функция аппарата Гольджи.

При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки

передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет поэтому

преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется

поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность образования

аппарата Гольджи заново не доказана.

Лизосомы. Лизосомы были открыты в 1955 году при исследовании клеток

печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами

Де-Дюва.

Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы,

располагающиеся в цитоплазме. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной,

внутри которой заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих

наибольшую активность в кислой среде. Мембрана лизосомы имеет типичное

трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны

расщеплять важные в биологическом отношении соединения, т. е. белки,

нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в

качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и лизосомы принимают активное

участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название самого

органоида (греч. lysis – растворение и soma – тело). Совокупность лизосом

можно назвать "пищеварительной системой" клетки, так как они участвуют в

переваривании всех веществ, поступающих в клетку.

Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при

отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что

обычно наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного

организма. Ферменты лизосом способны переваривать и саму клетку, в которой

они находятся, но предполагают, что клетку от "самопереваривания"

предохраняет та мембрана, которая ограничивает каждую лизосому. Нарушение

целостности мембраны лизосом приводит к повреждениям окружающей цитоплазмы

и клеточных органоидов. Лизосомы обнаружены в клетках многих органов

многоклеточных животных, у простейших, а в последнее время и в клетках

растений. Лизосомы сейчас детально исследуются.

Клеточный центр. Клеточный центр – органоид, обнаруженный во всех

клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений.

В состав клеточного центра входит 1 – 2 или иногда большее количество

мелких гранул, называемых центриолями. Центриоли либо непосредственно

расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического слоя цитоплазмы,

который называется центросомой или центросферой.

Центриоли – это плотные тельца. Центриоли имеют относительно

постоянное место расположения в клетке: они занимают геометрический центр

ее, но иногда в процессе развития могут перемещаться ближе к периферическим

участкам. У многих видов простейших и в половых клетках некоторых

многоклеточных организмов центриоли расположены не в цитоплазме, а в ядре,

под его оболочкой.

Клеточный центр играет важную роль в процессах деления клетки.

Известно, что в центриолях содержатся углеводы, белки и совсем

незначительное количество липидов, а также очень немного РНК и ДНК.

В объяснении процессов репродукции центриолей до сих пор имеется много

дискуссионных вопросов, но сейчас уже определенно показано, что репродукция

этих структур происходит путем почкования. От уже имеющейся в клетке

родительской центриоли начинает расти маленький зачаток, представляющий

собой дочернюю центриоль. Зачаток увеличивается в размерах и, вырастая,

превращается в точно такую же центриоль, как родительская. Затем эта

дочерняя центриоль отделяется от родительской. Такой путь формирования

новой центриоли был детально изучен у простейших (жгутиконосцев). С помощью

электронномикроскопических исследований Д. Мэзия (1961) и его сотрудники

выяснили, что такой же способ репродукции центриолей путем почкования

свойственен и клеткам позвоночных животных.

Органоиды движения. Многие клетки одноклеточных и многоклеточных

организмов обладают способностью к движению. Под этим понимается движение

клетки в пространстве и внутриклеточное движение ее органоидов. В жидкой

среде перемещение клеток осуществляется движением жгутиков и ресничек; так

передвигаются многие одноклеточные. Некоторые другие простейшие организмы,

а также специализированные клетки многоклеточных передвигаются с помощью

выростов, образующихся на поверхности клеток. Клетка находится в постоянном

движении. Клеточное движение обеспечивается цитоскелетом, состоящем из

микротрубочек, микронитей и клеточного центра. Микротрубочки - это длинные

полые цилиндры, стенки которых состоят из белков. Микронити - очень тонкие

структуры, состоящие из тысяч молекул белка, соединенных друг с другом.

Ядро. Ядро – обязательная часть всякой полноценной, способной делиться

клетки высших животных и растений. От цитоплазмы ядра обычно отделяются

четкой границей. На неокрашенных препаратах и при наблюдениях живых клеток

ядро зачастую выглядит как гомогенный пузырек. Иногда видна более грубая

или мелкая зернистая структура. Во всех случаях отчетливо выделяется

имеющее округлую форму ядрышко, которое по показателю преломления света

отличается от остальной части ядра. Бактерии и некоторые низшие водоросли

(сине-зеленые) не имеют сформированного ядра: их ядра лишены ядрышка и не

отделены от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной. Однако

основной компонент ядра – носители наследственной информации клетки,

хромосомы, присутствуют во всех без исключения ядрах. Форма ядер довольно

разнообразна и в ряде случаев соответствует форме клетки. Количество ядер

также может варьировать: типична одноядерная клетка, но встречаются клетки

двуядерные (некоторые клетки печени и хрящевые клетки) и многоядерные

(например, волокна поперечнополосатой мышцы и клетки сифонных водорослей

содержат несколько сот ядер). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы

(ядерно-плазменное отношение) в клетках определенного типа в строго

стандартных условиях в известной мере постоянно.

С конца прошлого века до настоящего времени ведутся интенсивные

исследования строения и функций ядра. Различают ядро в состоянии интерфазы

(обычное ядро функционирующей клетки) и ядро в процессе клеточного деления.

Однако не все интерфазные ядра одинаковы. По их дальнейшим возможностям

можно различить: 1) ядра размножающихся клеток между двумя делениями; 2)

ядра уже не делящихся, но способных к делению клеток; 3) ядра клеток,

утративших способность делиться совсем. Обнаружить различия в строении

интерфазных ядер двух последних типов не удается.

Основными компонентами ядра являются:

Ядерная оболочка.

Ядерный сок – кариоплазма – относительно прозрачная и однородная масса.

Ядерный сок в виде неструктурированной массы окружает хромосомы и ядрышки.

Одно или два обычно округлых ядрышка. Ядрышко – постоянная часть типичного

интерфазного ядра. По физическим свойствам ядрышко является наиболее

плотной частью ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно

высокой концентрацией РНК. Основные компоненты, из которых состоят ядрышки,

- это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем

обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния,

железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано. Функция ядрышка состоит в

образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.

Хромосомы, спирализованные участки которых видны в световой микроскоп как

хлопья или закрученные, переплетенные нити; деспирализованные участки нитей

видны только в электронный микроскоп. Хромосомы – та, основная

функциональная авторепродуцирующая структура ядра, в которой

концентрируется ДНК и с которой связана функция ядра. ДНК хромосом содержит

Страницы: 1, 2, 3