Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит

последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их

слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный

цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя

латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый

комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения

последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования

единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах

латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а

внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы

характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный

трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания

характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие

особенности:

1. Формирование лакуны начинается во время образования контактов между

листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к

веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так

три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо

однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем стебель.

5. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 10 ( Виды не представленные во флоре СССР, по Flora Europea

секция Medium DC.)

C. linifolia Scop.

C. portenschlagiana Roem. et Schult.

C. marchesetti Witasek.

C. garganica Ten.

C. rhomboidales L.

C. takesimana Nakai.

C. barbata L.

C. cochlariifolia Lam.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После (для C.

takesimana Nakai. и C. cochlariifolia Lam. до) объединения первичных

тканей листа и почки (для C. marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai.

стебля и почки), в центральном цилиндре стебля начинается формирование

лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа

(листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв

образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей

с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры

завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по

форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит

установление контакта почки и листа (для C. marchesetti Witasek. и C.

takesimana Nakai. стебля и почки)

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с

завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце

проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения

листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок)

изогнутой формы и несколько (2, для C. takesimana Nakai. и

C. barbata L.- 5-8) округлых латеральных по обеим сторонам листовой

пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит

последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их

слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный

цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя

латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый

комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения

последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования

единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах

латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а

внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы

характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный

трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания

характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие

особенности:

1. Формирование лакуны начинается во время образования контактов

между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

2. При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь

к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

3. В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так

три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо

однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

4. Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием или наличием

внутренней фломы. (смотрите таблицу-приложение)

Группа 11. Род Azorina Feer. A. vidalii (Wats.) Feer.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. На момент

исследования почки не были сформированы поэтому говорить о веточном следе

не представляется возможным, однако провести анадлиз листа тем не менее

возможно. На момент контакта тканей листа и стебля в центральном цилиндре

последнего начинается формирование лакуны для внедрения проводящих листа

(листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв

образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей

с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры

завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по

форме с клетками коровой паренхимы.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок)

изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой

пластинки.

Латеральные пучки не объединяясь с медианным самомтоятельно следуют до

центрального цилиндра где, постепенно истончаясь, исчезают. Медианный пучок

внедряется в L1 лакуну центрального цилиндра.

Таким образом, для данного вида узел можно охарактеровать как

однолакунный однопучковый. Однако следует проверить данные на более

развитых побегах.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 12 Род. Legousia Dur. L. speculum-veneris L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с

завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих

тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие

проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают

внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим

сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа

происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа

и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в

центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-

лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу

присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В

результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и

стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения

последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для

междоузлия.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 13 Род. Michauxia Vent. M. Laevigata Vent.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения

листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения

первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается

формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного

следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В

ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой

по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны

первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками

близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне

которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с

завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих

тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие

проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают

внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа.

Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный

пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим

сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа

происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа

и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в

центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-

лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу

присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В

результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и

стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения

последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого

пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в

L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для

междоузлия.

Однако наряду с вышеуказанной формой узла неоднократно в ходе

исследования наблюдались существенные отклонения. Так при объединении

проводящих систем листа и веточного следа не наблюдалось слияния

латеральных пучков с медианным, а для каждого образовывался отдельный

прорыв в веточном следе. Такой узел можно охарактеризовать как трехлакунный

трехпучковый.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Схемы строения узла смотрите в приложениях

Обсуждение результатов работы

Сравнительный анализ исследованных видов позволяет сделать некоторые

обобщения и выводы. Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют

единый план строения стебля на уровне междоузлия. Различия в строении

несущественны.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы

признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении

узлов:

7. Формирование и строение лакуны стебля.

8. Последовательность внедрения листового и веточного следов в

центральный цилиндр.

9. Количество пучков листового следа у основания листа.

10. Количество лакун и пучков при объединении листового следа и

центрального цилиндра.

11. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

12. Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и

листа.

Полученные данные представлены в таблице 1.

Виды в таблице расположены по системе Федорова Ан. А. (Флора СССР),

разделены на секции и подсекции выделенные автором, виды не представленные

во Флоре СССР анализировались по Flora Europea в обработке Fedorov An.,

расположены только по секциям.

Как видно из данных таблицы, исследованные виды отличаются друг от

друга согласно делению на подсекции, внутри же подсекций виды обнаруживают

сильное сходство. Однако присутствуют и исключения, так в подсекции Eucodon

Fed (A.D.) Campanula latifolia, сильно отличается от других представителей

секции, в секции Campanulastrum Fed. подобным образом выделяется

Campanula lactiflora.

Особенно выделяется вареабельность в количестве пучков внедряющихся в

лакуну центрального цилиндра. Для большинства видов этот признак не

постоянен и варьирует от одного синтетического пучка, до трех

самостоятельных, распространеннее всего переходное строение, когда в три

пучка листового следа объединяются при внедрении в лакуну центрального

цилиндра.

Полученные данные еще раз подтверждают ошибочность утверждения

Шулькиной (1980) о том, что все представители семейства Campanulaceae

обладают однолакунными однопучковыми узлами.

Дальнейшие выводы можно стоить только определив строение узла у предков

Campanulaceae. Если принять утверждение, что предок колокольчиковых обладал

однолакунным однопучковым узлом (Шулькина,1980) и также считать семейство

монофилитичным (что вполне вероятно), можно выявить у колокольчиковых

тенденцию к увеличению к увеличению числа пучков входящих в лакуну. В

пользу этого говорит факт большего количество видов с преобладающим

переходным строением узла.

Однако данное предположение противоречит мнению многих анатомов (

Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджан,1964), что эволюция шла в

направлении уменьшения пучков, входящих в лакуну. Учитывая это, можно

предположить, что предок колокольчиковых имел многопучковые или

трехпучковые узлы.

Подтвердились данные о видоспецифичности наличия групп внутренней

флоэмы, однако вопрос об их происхождении остается открытым.

Следует обратить внимание также не скорость и время образования лакуны.

Этот признак оказался довольно показательным для подсекций рода Campanula.

Также видоспецифичным оказалась первичность объединения тканей листа и

почки или почки и стебля.

Довольно нестабильным признаком оказалось строение основания листовых

пластинок. Оно сильно варьирует по количеству пучков листового следа.

Вариабильность присутствует даже в пределах одного растения.

Выводы.

В заключение можно сделать следующие выводы:

1. На уровне междоузлия стебли изученных видов имеют сходное строение и

обладают характерными признаками травянистой структуры.

2. Для большинства видов характерно образования единого комплекса

проводящих тканей в момент внедрения листового следа в центральный

цилиндр. Это обстоятельство позволяет говорить о переходном

строении узла от трех- к однопучковому строению последнего. В ряде

случаев для представителей семейства характерен как однолакунный

однопучковый, так и однолакунный трехпучковый узел. Целесообразно

отметить, что для подсекций рода Campanula строение узла отличается

относительной стабильностью (см. таблицу 1)

3. Узлы изученных видов различаются по скорости и порядку формированию

лакуны в центральном цилиндре. Для подсекций рода Campanula также

характерна стабильность указанных признаков.

4. Основния листовых пластинок различаются по числу боковых пучков. Их

количество варьирует от 2 до 12. По-видимому этот признак не

видоспецифичен. (см. Таблица 1).

5. Анализ изученных видов позволяет сделать выводы о высокой

вариабелности признаков нодальной анатомии в семействе Campanulaceae

в целом. Однако достаточно четко прослеживается определенная

закономерность в сочетании признаков в подсекциях рода Campanula.

Полученные данные подтверждают таксономическую систему рода

Campanula, основанную на морфологических признаках (система

Федорова). (см. Таблица 1).

6. Нодальная анатомия семейства Campanulaceae в комплексе с другими

признаками может существенно помочь в систематике данного семейства.

Глава 5. Методическая часть.

1. Методика преподавания темы “Внутреннее строение стебля в курсе ботаники

средней школы”

Ко времени изучения внутреннего строения стебля учащиеся уже имеют

представление о строении и функциях таких органов растения как корень и

лист.

Учащиеся знакомы с понятием “ткань” и знают основные ткани корня и

листа. Эти знания при грамотном построении учебного процесса уже позволят

учащимся делать выводы о связи строения отдельных тканей и органов с их

функциями. Принцип взаимосвязи строения и функции, по примеру многих

методистов и учителей положен нами в основу изучения внутреннего строения

стебля, тем более, что функции стебля уже разбираются на предыдущем уроке.

По распространенной в различных пособиях (Кузнецова, 1991; Калинова,

Мягкова, 1989 и др.) схеме данная тема разбивается на три часа:

Во время первого урока изучается общий план строения стебля (на

примере 1 - 2 летних древесных побегов), на втором уроке рассматривается

микроскопическое строение стебля и на третьем - рост стебля в толщину.

Учитывая опыт преподавателей, составлявших данные пособия, мы не будем

оспаривать правильность такой схемы. Однако сейчас во многих школах

количество часов на биологию и, в частности, на ботанику, сокращается. В

таких условиях три часа становятся уже непозволительной роскошью. Кроме

того, для хорошо подготовленных учащихся уроки при таком разделении темы

содержат недостаточное количество информации.

Исходя из этого, мы попытались разработать методику данной темы в

расчете на два часа. Мы обратили внимание еще на один недостаток,

присутствующий как правило в методических пособиях и в работе некоторых

учителей. Он заключается в том, что внутреннее строение стебля

рассматривается исключительно на примере древесных растений. По нашему

мнению, это дает неполное и однобокое представление о внутреннем строении

растений. Мы считаем, что следует провести сравнение травянистого и

древесного типов стеблей.

Тему мы разделили следующим образом. На первом уроке на примере

древесного растения дети знакомятся с основными понятиями анатомии стебля.

Древесный тип стебля выбран нами (по примеру различных авторов: Кузнецова,

1991; Калинова, Мягкова, 1989; Корчагина, Белов, 1974) потому, что в нем

наиболее ярко выражены основные черты анатомии стебля. На втором уроке

сравниваются стебли травянистых и древесных растений, говорится о единстве

проводящей системы стебля и листьев, и изучается рост стебля в толщину.

Может возникнуть вопрос: почему бы не провести сравнительный анализ

древесного и травянистого стеблей на первом уроке? При изучении данной темы

учащиеся встречаются с несколькими новыми анатомическими понятиями, которые

им трудно будет выделить и понять среди большого обилия фактов. Кроме того,

некоторый опыт преподавания биологии в 6 - 7 классах говорит о том, что

дети в этом возрасте воспринимают информацию в довольно ограниченном объеме

и в случае перегрузки часть информации была бы просто не воспринята.

Ниже приводятся краткие описания уроков.

Урок 1. Внутреннее строение древесного стебля.

Урок начинается с повторения материала по строению и функциям корня и

листа. Повторение лучше всего проводить в форме фронтального опроса, т. к.

он дает возможность закрепить пройденный материал и обеспечивает хорошую

концентрацию внимания. Вопросы желательно составлять на основе принципа

взаимосвязи строения и функции. Например:

1. Назовите основные функции корня?

2. Какая ткань необходима корню для поглощения веществ из почвы? Что

достигает растение, образуя большое количество корневых волосков, в связи с

поглощением ими из почвы воды и минеральных веществ?

3. За счет какой ткани корень удерживает растение в почве?

4. Какая структура корня позволяет ему внедряться в плотные слои и как

она устроена? (И т. д.)

Аналогично прорабатывается материал по листу. Учащиеся должны обратить

внимание на пластинчатую форму листа, на устьичный аппарат и прозрачность

эпидермы, на строение листа мезофилла. На опрос отводится не более 8 - 10

мин.

Затем учитель задает вопросы по функциям стебля. Например:

- перечислите основные функции стебля?

- какая из них, на ваш взгляд, является основной?

Отвечая на последний вопрос, учащиеся придут к выводу, что все функции

стебля являются жизненно важными для растения.

Учитель ставит проблемный вопрос: какие особенности внутреннего

строения стебля помогают ему выполнять эти функции?

При объяснении учитель использует имеющиеся таблицы и картинки

учебника.

Кроме того, перед уроком, в расчете на каждого учащегося, раздаются

двух-трехсантиметровые кусочки веток. На них учащиеся могут более наглядно

ознакомиться с макроскопическим строением стебля.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7