БИОЛОГИЯ МУХОЛОВКИ - БЕЛОШЕЙКИ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЫ. Рукопись.

Рис.6.5. Ритмика кормления птенцов мухоловки- белошейки в вечернее

время (1-корм, принесенный самцом; 2- корм, принесенный самкой).

При постоянном беспокойстве птиц возле гнездовья, активность кормления резко снижается и составляет 37 % от количества прилетов в условиях спокойного гнездования (рис.6.6).

Рис.6.6. Ритмика кормления птенцов мухоловки- белошейки при постоянном беспокойстве (1-корм, принесенный самцом; 2- корм, принесенный самкой).

-41-

Мухоловка- белошейка уничтожает многих насекомых - вредителей леса и преносчиков возбудителей ряда заболеваний человека и животных. Учитывая возможность быстрого увеличения ее численности во многих типах леса, а также в парковых зонах населенных пунктов путем развешивания искусственных гнездовий, этот вид может быть широко использован в лесном хозяйстве для борьбы с вышеуказанными вредителями, в том числе и в очагах их массового размножения.

Успешность размножения.На успешность размножения мухоловки- белошейки оказывают воздействия самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, зараженность гнезд паразитами, а ко вторым - эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем.

Наиболее часто под успешностью размножения понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд.

Сезонные различия успешности гнездования выражаются наиболее часто в худшей выживаемости птенцов, вылупившихся в конце сезона, по сравнению с появившимися на свет в начале сезона. Это относится и к позднее начатым первым кладкам, и ко вторым нормальным кладкам.

В пределах одного выводка, при частичной его гибели, последние из вылупившихся птенцов погибают обычно первыми. Это свойственно ряду видов воробьиных (Мальчевский, 1959). Нами было отмечено 2 случая гибели 1-2-дневных и 1 случай гибели 10-11-дневных птенцов.

Значительное влияние на результативность гнездования птиц оказывают возраст родителей и состав брачных пар. Успешность размножения, выраженная долей слетков от числа отложенных яиц, у более старших птиц выше по сравнению с впервые размножающимися. Выживаемость потомства и общее количество его в отношении дальнейшей продуктивности популяции гораздо выше у родителей среднего возраста по сравнению с парами, образованными молодыми или очень старыми особями (Поспелов,1975; Анорова, 1979).

Следует упомянуть и о соотношении полигамии с успешностью размножения. Успешность размножения полигамного самца всегда выше моногамного. На одного полигамного самца мухоловки- пеструшки приходится в среднем 1,35 успешно выращенного выводка, а на одного моногамного - 0,76 (Haartman, 1969).

-42-

Биотопические различия в успешности размножения в большинстве случаев объясняется двумя основными причинами: разными пищевыми ресурсами и различием в интенсивности пресса хищников. Оптимальными для размножения являются наиболее кормные биотопы, вне зависимости от количества и разнообразия потенциальных разорителей гнезд.

Основные причины отхода яиц и птенцов у мухоловки- белошейки такие же, как и у пеструшки. Большой урон гнездам в совместных местах обитания на территории Украины и Молдавии (Гвоздак, Симочко, 1977) могут наносить соня орешниковая ( Muscardinus avellanarius) и лесная

( Dryomys nitedula) а в Черноморском заповеднике на участке Вольежин лес - четырехполосый полоз ( Elaphe quatuorlineata) (Пекло, 1987).

В фюльке Опланн (Норвегия) в елово - черничниковом лесу слегка повышенная смертность птенцов отмечена из-за дождливой, холодной погоды, а в 1978г. (депрессия мышевидных грызунов) куньи уничтожили птенцов в 22% гнезд (Sorensen, Haevar, 1990).

Известно, что сони являются настоящей бедой для мелких птиц, особенно в местах, где широко практикуется привлечение птиц - дуплогнездников путем развешивания искусственных гнездовий (Лихачев, 1955; Сименов,1956; Гвоздак, Симочко,1977; Айрапетьянц, 1983). Уровень гибели птиц по вине сони может быть очень высоким. Так в Луганской обл. близко 30% гнезд мухоловки- белошейки и пеструшки разоряется сонями (Самчук, 1991).

На территории Вакаловского биостационара под контролем находилось 268 гнездовий (Лебiдь, Книш, 1998). Большую часть гнездовий составляли синичники немецкой модели с передней стенкой, которая выдвигается (Благосклонов, 1991). Они развешены на высоте от 1,7-1,8 (95%) до 3 м линейным (лес) и групповым способами.

Оценка эффективности заселения искусственных гнездовий птицами и лесной соней основывались на таком показателе как доля заселенных животными гнездовий от общего количества. Репродуктивные потери птиц в результате хищничества расцениваются как доля разрушенных гнезд (гибель яиц, птенцов, взрослых особей) от общего количества занятых птицами гнездовий. Критерием заселенности считалось гнездо, но в рассчеты вынуждены были включить и 2 случая гибели самцов мухоловки- белошейки, истребленных соней в синичниках без гнезд.

На исследуемой территории в искусственных гнездовьях поселялось 10 видов птиц (Лебiдь, Книш, 1998). Абсолютным доминантом оказалась мухоловка- белошейка, которая занимала 86 (48,6%) синичников. В сравнении с 1967г., уровень заселенности искусственных гнездовий этим

-43-

видом с начала 90-х годов возрос почти в 3 раза. Заметно уступает мухоловке- белошейке большая синица (28,2%), что связано также с разной степенью эврибионтности этих видов: белошейка, в отличие от синицы, заметно пластичней в выборе гнездовых станций. Ее можно найти в любом лесном сообществе, кроме чистых сосняков.

Уровень хищничества лесной сони на разных видах птиц прямо зависит от численности последних. Более всех страдает мухоловка- белошейка: соней было уничтожено 20 ее гнезд, что составляет 58,8 % от всех разоренных (Лебiдь, Книш, 1998).

Несмотря на то, что дуплогнездники разоряются в целом меньше, чем птицы, которые гнездятся открыто (Паевский, 1985), гибель их гнезд от лесной сони составляет значительную часть общих репродуктивных потерь.

Большинство слетков птиц - дуплогнездников добывается и домашними кошками (Felis catus). Вероятно, это происходит уже после того, как они покинут свои гнезда. Но, если искусственное гнездовье размещается в удобном для кошек месте, это увеличивает вероятность гибели его жителей от кошки. Мы наблюдали в саду стационара как кошка вытащила лапой из синичника оперенного птенца мухоловки- белошейки (Мерзлiкiн, 1998).

За все время наших исследований на ключевом участке под контролем находилось 51 гнездовье. На протяжении этого периода мы зафиксировали 4 случая хищничества сони. В двух случаях кладки были уничтожены полностью. Еще в двух отмечалось наличие полной кладки и растерзанное тело самки на гнезде или в углу синичника. Случаев заселения синичников соней не наблюдалось.

Гибель гнезд влечет удлинение периода гнездования, нарушает синхронность размножния популяции, затягивает сроки отлета.

Помимо хищничества на успешность гнездования мухоловки- белошейки оказывает влияние конкуренция со стороны других дуплогнездников. Наиболее ощутима конкурентная деятельность большой синицы, которая заселяет такие же искусственные гнездовья, что и белошейка (табл.8). За весь период исследований, ни разу количество гнездовий, заселенных большой синицей не превысило количество гнездовий, заселенных мухоловкой- белошейкой.

-44-

Таблица 8.

Соотношение гнездовий, занятых мухоловкой -

белошейкой и большой синицей на ключевом участке

лесостепной дубравы.

Вид

1995

n % 1996

n % 1997

n % Всего

n %

Мухоловка-

белошейка 9 52.9 19 54.3 23 67.6

51 59.3

Большая

синица 8 47.1 16 45.7 11 32.4 35 40.7

Всего

17 100 35 100 34 100 86 100

Наблюдается тенденция к уменьшению заселяемости гнездовий большой синицей и увеличение количества гнездовий, заселенный белошейкой.

Кроме влияния других дуплогнездников, сонь, которые конкурируют за гнездовые ниши, в гнездах мухоловки- белошейки могут поселятся насекомые - паразиты и возбудители болезней. Они ослабляют птенцов и могут приводить к их гибели. Таких случаев мы не зафиксировали, но было отмечено 5 синичников, занятых осами. В таком искусственном гнездовье птица уже не поселится.

Другой постоянный фактор, вызывающий частичные потери при размножении, - эмбриональная смертность. Под этим термином понимается суммарная доля яиц, с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц, или, на орнитологическом жаргоне - “задохликов” и “болтунов”. Несмотря на то, что причинами собственно эмбриональной смертности могут быть не только ненормальности, связанные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью.

Изучение размножения воробьиных птиц на Куршской косе дало возможность проанализировать аспекты эмбриональной смертности у близкого белошейке вида - пеструшки (Паевский, 1985).

Было проконтролировано 47 кладок. Доля неразвившихся яиц в среднем на каждую полную кладку у пеструшки составила 0,19 , а неразвившихся яиц от всех отложенных, в кладках, сохранившихся до

-45-

вылупления - 3,3  1,1; неразвившихся яиц от общих потерь яиц и птенцов - 23,7  6,9.

Интересные данные о зависимости успаха размножения в больших естественных выводках мухоловки- белошейки от плотности в плохие годы получены венгерскими исследователями. Ряд экспериментов по искусственному изменению величины кладки показал наличие обратной связи между размером выводка и успехом размножения, оцениваемым по числу слетков. Однако, в природных популяциях птиц - дуплогнездников, исследуемых в последние годы, эта связь отмечалась редко. Одно из возможных объяснений этого противоречия - отбор против высокой плодовитости проявляется в “плохие” годы и на участках с высокой плотностью. В 1982 - 1990 гг. были собраны данные по размножению мухоловки- белошейки на 4 - х площадках. На одной площадке в результате удвоения числа дуплянок поддерживалась устойчиво высокая (10-20 пар /га) плотность населения белошеек. Годы с высокими средними показателями успешности размножения считались “хорошими” годами (1982, 1983, 1986), с низким и средним успехом размножения - “плохими” (1984, 1985, 1989, 1990). Рассмотрены модели, оценивающие взаимодействие 3-х факторов: большие или маленькие выводки, высокий или низкий успех размножения, хорошие или плохие годы (или высокая или низкая плотность). В плохие годы была выявлена существенная связь между 3 факторами: размером выводка, успешностью размножения и плотностью. Различия по успешности размножения маленьких выводков оказались гораздо меньшими, чем больших на площадях с высокой и низкой плотностью. В плохие года на площадке с высокой плотностью большие выводки подвергались большей редукции успешности размножения, чем маленькие. Изменение величины успешности размножения из года в год коррелировали с плотностью поселения мухоловок- белошеек на площадке с высокой плотностью (Pasztor, Meszena, Torok,1991).

Материалы по размножению мухоловки- белошейки в условиях лесостепной дубравы Северо- Восточной Украины за 1995-1998 гг. дают возможность исследовать вопрос о различиях показателей гнездования на одной и той же популяции, но в разные годы. В связи с этим представляет интерес сравнение успешности размножения белошейки в разные годы при сходных биотопических условиях (табл.9).

Успешность размножения белошейки на ключевом участке исследований оказалась достаточно высокой - 90,4%. По годам эта величина варьировала от 86,9% до 93,9%. Успешность размножения популяции прямо или косвенно зависит от фено - климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов.

-47-

Установленные годичные вариации показателей яиц, величины кладки, а также результативности размножения позволяют определить оптимальные и пессимальные условия существования популяции. Максимальные значения многих этих показателей наблюдаются в стациях с богатыми экологическими условиями - на наружных опушках, а также в теплые и сухие сезоны.

Мухоловка - белошейка - одна из массовых видов птиц в лесостепных биогеоценозах, являющаяся их важным звеном и играющая важную роль в регуляции численности вредителей леса. Новые данные по ее биологии дают возможность совершенствовать мероприятия по охране, привлечению и управлению численностью вида.

-48-

Выводы и рекомендации.

1. В лесостепных дубравах Северо - Восточной Украины мухоловка- белошейка является широкораспространенным видом. Плотность гнездования белошейки на исследуемой территории из года в год возрастает.

2. Активное привлечение птиц способствуют увеличению численности мухоловки- белошейки и создают благоприятные условия для увеличения плотности населения.

3.Годичные вариации величины кладки и выводка, а также успешности размножения позволяют определять оптимальные и пессимальные условия существования популяции. На ключевом участке - в лесостепной дубраве с богатыми экологическими условиями наблюдаются максимальные значения этих показателей.

4. Успешность размножения белошейки в условиях лесостепных дубрав Северо - Восточной Украины - 90,4 %. Этот показатель зависит от климатических особенностей года, пресса хищников и антропогенных факторов.

5. Основные причины гибели потомства: деятельность хищников (лесная соня) - 58,8%, неоплодотворенные яйца и погибшие змбрионы - 12%, погибло в момент вылупления - 2%. Гибель гнезд закономерно влечет удлинение периода гнездования, нарушает синхронность размножения популяции, затягивает сроки отлета.

Проведенные исследования могут служить надежной основой для сравнительного изучения вида в других пунктах его обширного ареала. Полученные результаты могут найти применение в практике преподавания зоологии в вузе и школе.

-49-

Литература.

1. Аверин В.Г. К орнитологии Харьковской губернии.- Харьков, 1910.-240 с.

2. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки.-М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991.-251с.

3. Благосклонов К.Н. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве: Пособие для учителя.- 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Учпедгиз, 1952.- 260с.

4. Вакал А.П., Карпенко К.К. Рослиннiсть урочища “Вакалiвщина” Пiщанського лiсництва Сумського лiсгоспу // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацiонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць.-Суми, 1998.-С.183-188.

5. Воiнственський М.А. Кориснi дикi птахи Украiни.-К.: Держ. вид-во с.г. лiт-ри УРСР, 1960.- 99с.

6. Воiнственський М.А. Птахи.-К.: Рад.шк., 1984.-304 с.

7. Волчанецкий И.Б. Заметки об орнитофауне Сумской области .- Харьков, 1954. - Т.20. - 147с.

8. Гавриленко Н.И. Предварительные сведения о птицах Полтавской губернии. - Полтава, 1917.- 159с.

9. Голованова Э.Н. Мир птиц.-Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-175 с.

10. Гражданкин А.В. Моделирование инкубации яиц трех видов воробьиных птиц // Зоол. ж.- 1992.- Т.71, вып 12.-С.117-124.

11. Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. Определитель высших растений Украины.- Киев: Наук. думка, 1987.-548с.

12. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах.- Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1978.-264с.

13. Карпенко К.К., Ковтун В.А. Рослиннiсть Сумськоi областi, ii сучасний стан i проблеми охорони // Стан природного середовища та проблеми його охорони на Сумщинi .- Суми, 1996.-кн.1.-С.33-57.

14. Книш М.П. Птахи околиць бiологiчного стацiонару “Вакалiвщина” // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць.- Суми, 1998.-С. 99-118.

15. Копеин К.И., Зарютина О.И. Видовой состав и относительная численность гнездящихся птиц Житомирской области // 7 Всесоюз. орнитол. конфер.: Тез. докл.- К.: Наук. думка, 1977.-Ч.1. - С. 70-74.

16. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб.пособие для биологич. спец. вузов.-3-е изд., перераб. и доп.- М.:Высш.школа, 1980-293с.

17. Лебiдь Е.О. Кiлькiсний облiк наземних хребетних тварин. Методичнi рекомендацii.- Суми: СДПI, 1998.-18с.

-50-

18. Лебiдь Е.О., Книш М.П. Хижацтво лiсового вовчка (Driomis nitedula Pall) на дрiбних дуплогнiздих птахах // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць.- Суми, 1998.-С.149-153.

19. Лихачев Г.Н. Размножение и численность мухоловки - пеструшки на юге Московской области // Сб. тр. зоол. музея МГУ.- М., 1978.-Т.17-С.119-140.

20. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. - Л.: Наука , 1959.-282 с.

21. Марисова I.В., Талпош В.С. Птахи УкраIни. Польовий визначник.- К.: Вища школа, 1984.-184с.

22. Матвиенко М.Е. Птицы Сумской области. Повидовые очерки. Приложение к дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук.- Харьков, 1971. - 410 с.

23. Мерзлiкiн I.Р. Деякi аспекти хижацькоi дiяльностi домашньоi кiшки (Felis catus) // Вакалiвщина: До 30-рiччя бiостацонару Сумського педiнституту. Збiрник наукових праць.- Суми, 1998.-С.153-159.

24. Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд. Учеб. пособие для студентов биолог. специальностей педагог. институтов.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Просвещение, 1975.- 171с.

25. Михеев А.В. Перелеты птиц.- Лесн. промышленность, 1981.-232с.

26. Мищенко Ю.В. Зависимость характера орнитофауны сосновых и широколиственных лесов окрестностей г.Киева от ландшафтных условий // 7 Всесоюз. орнитол конфер.: Тез. докл.- К.: Наук. думка, 1977.- Ч.1.- С.86-87.

27. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц.- Таллин: Вагус, 1988.-195с.

28. Нейфельдт И.А. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле. // Тр. пробл. и темат. совещ. ЗИН АН СССР.- Ленинград, 1960. - Вып. 9.- С. 260-272.

29. Орлов П.П. Орнiтофауна Черкаського району // Науковi записки.- Черкаси: ЧДПI, 1948.-96с.

30. Паевський В.А. Демография птиц.- Л.: Наука, 1985.-285 с.

31. Пекло А.М. Мухоловки фауны СССР.- К.: Наук. думка, 1987.-180с.

32. Питерсон Р. Птицы.-М.: Мир, 1973-188с.

33. Плешивая В.Б Привлечение птиц - дуплогнездников в лесах Сумской области: Дипл. раб.- Сумы, 1993.-91с.

34. Птицы Советского Союза./ Под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова.- М.: Сов. Наука, 1951.-Т.3.- 680с.

-51-

35. Самчук Н.Д. К вопросу о привлечении птиц- дуплогнездников в лесные биоценозы // Птицы бассеина Северного Донца // Мат-лы

36. 4 и 5 конф. “Изучение и охрана птиц бассеина Северного Донца”.- Харьков, 1998.-Вып. 4-5.- С.69-70.

37. Соколов В.Е. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц.- М.: Наука, 1984.- 252с.

38. Соколов Л.В. Способность к ближнему хомингу у самцов мухоловки - пеструшки // Зоол. ж.- 1991.-70,№3.- С.109-118.

39. Сомов Н.Н. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. - Харьков: Изд-во о-ва испыт. природы при Харьковском ун-те, 1897.-296с.

40. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР.- М.: Наука, 1990.-728с.

41. Талпош В.С., Майхрук М.I. Мiнливiсть яець бiлошийоi мухоловки в умовах захiдного Подiлля // Проблеми вивчення та охорони птахiв:

Мат-ли 6 наради орнiтологiв Захiдноi Украiни.- Львiв - Чернiвцi, 1995.- С.129-130.

42. Ужако П.В. Бiльченко М.М. Методичнi рекомендацii до виконання i оформлення дипломних робiт.- Суми: СДПI, 1998.-20с.

43. Френкина Г.И., Земсков В.В. Оценка степени воздействий насекомоядных птиц на беспозвоночных в дубово - грабовом лесу // 7 Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл.- К.: Наук. думка, 1977.- Ч.1.- с. 334-335.

44. Чельцов - Бебутов А.М. Экология птиц.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.-128с.

45. Hoyt D.F. Practical methods of eztimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk.-1979.-Vol.96 - P.73-77.

46. Ojanen M. Egg development and the related nutrient reserve depletion in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ann. Zool. Fenn-1983.- Vol.20.- P.293-300.

47. Pale S., Amundsen T., Lifyeld T. Mate sampling behaviour of female pied flycatchers : evidence for active mate choice // Behav. Ecol.and Sociobiol.-1990.-27, №2.- P.87-91.

48. Palleskova K., Janiga V., Kocian L. Oological method in reproductive ecolody of collared flycatcher ( Ficedula albicollis Temm.I // Acta Lac. rerum. natur. Univ. Comen. Zool. - 1988.-33.- P.49-59.

49. Part T. Natal dispersal in the Collared Flycat - cher : possible causes and reproductive consequences // Ornis scand.- 1990. -21, № 2.- P. 83-88.

-52-

50. Paszfor L., Meszena G., Norok J. Density - dependent success in Large, natural broods of the Collared Flycatcher ( Ficedula albicollis) in bad years // 3 rd Congr. E.S.E.B., Peobrecen, Sept, 1-5, 1991 : Abstr.,- S.1, [ 1990]. - P. 228.

51. Pavelka J. Potrava mladat Lejska cernohlaveho, Ficedula hypoleuca ( Pall) // Cas. Slezsk. Muz. A.,- 1990.-39,№9.- P.271-275.

52. Sorensen O., Hagvar S., Lund E. Reproductive success in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Fauna norv. Ser. C., - 1990.- 13, №1.- P. 42-46.

-53-

Приложение

-54-

Рис.1,2. Гнездовой биотоп мухоловки - белошейки.

-55-

Рис.3. Начало откладки яиц мухоловкой - белошейкой.

Страницы: 1, 2, 3, 4