|
Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоленияместом локализации фотосинтеза. Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади увеличивается. Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности фотосинтеза (46(. В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены следующие факторы угнетения растении при засолении (12(: 1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно, отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции; 2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого происходят нарушения минерального питания растений; 3) Стресс на сильное засоление; 4) Токсикация. 3.3. Механизмы адаптации к засолению. Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев, во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из корня в стебель (12(. Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты. Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками. Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(. Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина, лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо- 4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС, доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров, пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(. В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях. Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК- оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в частности, в ассимиляции азота: ГДГ - активность ПО - активность ассимиляция азота Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность Поглощение нитратов Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях. Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где: ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза, ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин. - действие солей, - предполагаемое влияние. 3.4. Растения засолённых почв – галофиты. Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» — растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя основными способами: 1) поглощением большого количества солей и концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками корней (31(. По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(. Все галофиты можно разделить на три группы (: 1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. 2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на листьях. 3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к произрастанию на засоленных почвах благодаря накоплению в тканях органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными солями. Клетки этих растений малопроницаемы для солей. 3.5. Метод борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости растений. В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его кальцием. Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями, меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к хлоридному засолению (39(. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата магния. Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности, за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений. III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1. Характеристика объекта исследования. а) Особенности морфологии. Кукуруза - однолетнее растение семейства Мятликовые. Однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляющееся. В диком состоянии не найдено. Корневая система мощная, мочковатая, многоярусная, сильноразветвленная, способная на почвах с рыхлым сложением подпахотных горизонтов проникать на глубину до 3 м. Распространяется в радиусе более 1 м. Анатомическая особенность строения корневой системы кукурузы - наличие воздушных полостей, свидетельствующие о повышенной чувствительности корней к наличию кислорода. В фазе выметывания из ближайших к поверхности почвы стеблевых узлов возникают воздушные (опорные) корни. Они препятствуют полеганию растений, а при влажной погоде и окучивании укореняются. Максимального развития корневая система достигает в фазу восковой спелости. Стебель кукурузы толщиной от 2 до 7 см, хорошо облиственен, прямостоячий, округлый, гладкий. Высота растений колеблется от 60 см до 6 м. Между высотой стебля и скороспелостью выявлена отрицательная корреляция. Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных утолщенными стеблевыми узлами; 3-5 сближенных междоузлий находятся в почве. Каждый узел охватывает влагалище листа. Число узлов и, следовательно, листьев - устойчивый сортовой признак. Стебель способен к ветвлению, развивая боковые побеги-пасынки. Листья кукурузы крупные, линейные, цельнокрайные, сверху опушенные, в чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля. Влагалища листьев плотно облегают стебель. Число их от 8 до 45. Скороспелые сорта имеют меньше листьев, чем позднеспелые. Растения с узкими листьями, отходящими под острым углом к стеблю, более урожайны, так как мало затеняют друг друга. Максимальной величины площадь листьев достигает в конце цветения. Обилие устьиц на листьях (на одном растении 100-200 млн.) обеспечивает благоприятные условия для газообмена растений. На каждом растении кукурузы имеется два типа соцветий: мужское - метелка и женское - початки. Метелка состоит из центральной оси (продолжение верхнего междоузлия) и боковых осей. Колоски метелки двухцветковые, с тремя пыльниками в каждом цветке (36(. Початки (видоизмененные боковые побеги) располагаются в пазухах листьев на верхушке боковых побегов с укороченными междоузлиями и видоизмененными листьями, образующими обертку. Число полноценных початков на растении может быть различно. Початок состоит из оси соцветия (стержень), на котором попарно размещаются рядами колоски с женскими цветками. В каждом колоске закладываются по два цветка, из которых развивается только верхний, нижний атрофируется. Пестик с крупной завязью и очень длинным столбиком. Во время цветения пестики выходят за пределы обертки. Опыляется кукуруза ветром. Период цветения метелки и початков на одном растении не совпадает (метелка зацветает на 3-8 дней раньше, что обеспечивает перекрестное опыление). Благоприятна для опыления теплая, влажная, с легким ветром погода. При дождливой погоде пыльца смывается, а чрезмерная сухость убивает ее. Плод - зерновка, обычно голая, крупная. В зависимости от группы и сорта (гибрида) зерновки кукурузы имеют различную окраску - белую, кремовую, желтую, оранжевую, красную и др. В початке в зависимости от сорта и условий выращивания образуется от 200 до 1000 зерен (6(. б) Особенности роста и развития. Выделяют следующие фазы роста и развития кукурузы: начало и полное появление всходов, начало и полное появление метелок, начало и полное цветение початков (появление нитей), молочное, молочно-восковое состояние зерна, восковая спелость, полная спелость. Длительность межфазных периодов определяется сортовыми особенностями, погодными условиями и агротехникой. Продолжительность периода вегетации у кукурузы колеблется от 75 до 180 дней и более. Отмечена тесная зависимость между длиной периода вегетации и числом листьев на растении (коэффициент корреляции 0,82-0,99), а также между длиной периода вегетации и урожаем зерна (0,70) (5(. в) Особенности биологии. Требования к температуре. Кукуруза - теплолюбивое растение. Семена прорастают при температуре 8-10°С, всходы появляются при 10-12°С. Наиболее благоприятная температура для роста растений 25-30 °С, что выше, чем у зерновых колосовых культур. Заморозки в 2-3°С повреждают всходы, а осенью - листья. Кукуруза лучше переносит весенние заморозки, чем осенние. Для кукурузы биологически активной температурой считается температура выше 10°С, ниже которой процессы роста и развития растений практически приостанавливаются. Требования к влаге. По требовательности к влаге кукуруза относится к мезофитам. Кукуруза хорошо использует осадки второй половины лета и частично осени. Растения накапливают большую органическую массу даже в довольно засушливых районах, чему способствует также хорошее развитие корневой системы. Кукуруза относительно хорошо переносит засуху до фазы выхода в трубку. Недостаток же влаги за 10 дней до выметывания и спустя 20 дней после выметывания (критический период) резко снижает урожай. В критический период формируется пыльца и начинается формирование семян. Обильное водоснабжение растений в начале вегетации, нерегулярные или недостаточные поливы в последующий период, когда потребность растений в воде возрастает, значительно снижают урожай зерна кукурузы. Растения кукурузы переносят временный недостаток воды в почве и пониженную относительную влажность воздуха. Однако длительное привядание листьев угнетает ростовые процессы и нарушает образование репродуктивных органов. Оптимальные условия увлажнения складываются, когда влажность в корнеобитаемом слое почвы поддерживается поливами на уровне не ниже 75-80% наименьшей влагоемкости. Кукуруза плохо переносит переувлажнение почвы, резко снижая урожай зерна. Из-за недостатка кислорода в переувлажненной почве замедляется поступление в корни фосфора, в результате снижается содержание общего, органического и нуклеинового фосфора, нарушаются процессы фосфорилирования, энергетические процессы в корнях и белковый обмен. Требования к свету. Кукуруза - светолюбивое растение короткого дня. Быстрее всего зацветает при 8-9-часовом дне. При продолжительности дня свыше 12-14 ч период вегетации удлиняется. Кукуруза требует интенсивного солнечного освещения, особенно в молодом возрасте. Чрезмерное загущение посевов, засоренность их приводит к снижению урожая початков. Требования к почве. Высокие урожаи кукуруза дает на чистых, рыхлых, воздухопроницаемых почвах с глубоким гумусовым слоем, обеспеченных питательными веществами и влагой, с рН 5,5-7. Это черноземные, темно-каштановые, темно-серые суглинистые и супесчаные, а также пойменные почвы. Высокие урожаи кукурузы на силос при хорошей агротехнике можно получать и на дерново-подзолистых, осушенных торфяно-болотных почвах нечерноземной зоны. Почвы, склонные к заболачиванию, сильно засоленные, а также с повышенной кислотностью (рН ниже 5) непригодны для возделывания этой культуры. г) Народнохозяйственное значение. Кукуруза — одна из основных культур современного мирового земледелия. Это культура разностороннего использования и высокой урожайности. На продовольствие в странах мира используется около 20% зерна кукурузы, на технические цели – 15-20% и примерно две трети - на корм. В зерне содержатся углеводы (65—70%), белок (9—12%), жир (4—8%), минеральные соли и витамины. Из зерна получают муку, крупу, хлопья, консервы (сахарная кукуруза), крахмал, этиловый спирт, декстрин, пиво, глюкозу, сахар, патоку, сиропы, мед, масло, витамин Е, аскорбиновую и глутаминовую кислоты. Пестичные столбики применяют в медицине. Из стеблей, листьев и початков вырабатывают бумагу, линолеум, вискозу, активированный уголь, искусственную пробку, пластмассу, анестезирующие средства и др. Зерно кукурузы — прекрасный корм. В 1 кг зерна содержится 1,34 кормовой единицы и 78 г переваримого протеина. Это ценный компонент комбикормов. Кукурузу используют на зеленый корм, который богат каротином. В корм идут и остающиеся после уборки на зерно сухие листья, стебли и стержни початков кукурузы. В 100 кг кукурузной соломы содержится 37 кормовых единиц, а в 100 кг размолотых стержней — 35. Как пропашная культура кукуруза — хороший предшественник с севообороте, способствует освобождению полей от сорняков, почти не имеет общих с зерновыми культурами вредителей и болезней (5(. 1.2. Методы исследований. Исследования проводились на базе лаборатории физиологии растений Московского Государственного Областного Университета в период с июня по сентябрь 2003 года. Объектом изучения являлись растения кукурузы сорта Россо. Изучение влияния 6-БАП на рост и биометрические показатели растений кукурузы при разном уровне засоления проводилось в условиях вегетационного опыта (почвенные культуры). Семена кукурузы проращивались при температуре 20оС в термостате в течение 3 дней, а затем высаживались в сосуды Митчерлиха с почвой на 5 кг. Почва дерново-подзолистая средне-суглинистая. В каждом сосуде в среднем выращивалось по 7 растений. Эксперимент включал 6 вариантов, разный уровень засоления создавался путём внесения раствора NaCl. 1. Контроль; 2. Обработка 6-БАП; 3. 0,1% NaCl; 4. 0,1% NaCl+6-БАП; 5. 0,2% NaCl; 6. 0,2% NaCl+6-БАП. Опрыскивание синтетическим аналогом цитокинина 6-БАП концентрацией 4х10-5М (20мг/л) проводили в фазу кущения растений 10 июля 2003 г. В вариантах без обработки растения опрыскивались водой. Учет роста проводился каждые 7 дней. Содержание воды, интенсивность транспирации и водоудерживающая способности фиксировались 4 раза. Уход за растениями осуществлялся в соответствии с общепринятой агротехникой. В ходе исследований были определены следующие показатели: 1. Высота растений; 2. Содержание воды; 3. Водоудерживающая способность; 4. Интенсивность транспирации; 5. Анатомо-морфологическая структура листа и стебля кукурузы. Высота растений фиксировалась при помощи измерительной ленты. Содержание воды определялось по разнице между сырой и сухой массой растения, измеренной весовым методом. Анатомо-морфологическую структуру |
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
Рефераты бесплатно, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, курсовые, дипломы, научные работы и многое другое. |
||
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна. |