Особенности генеративного развития и динамики накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях тетраплоидной ромашки аптечной

|Массовое |4.08 – 17.08 |14 |29.06 – 6.07 |8 |

|плодоношение | | | | |

|Плодоношение |17.08 – 2.09 |17 |6.07 – 18.07 |13 |

|–конец вегетации | | | | |

|Общая продолжительность периода. |

|Цветение |25.06 – 4.08 |43 |27.05 – 29.06 |36 |

|Плодоношение |4.08 – 2.09 |31 |29.06 – 18.07 |21 |

|Вегетационный |26.05 – 2.09 |106 |25.04 – 18.07 |91 |

|период | | | | |

Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом

инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. Инициация

включает две фазы: индукцию и эвокацию. В ходе индукции в листьях

образуется стимул цветения, транспортирующийся в вегетативные почки,

которые в результате эвокации превращаются во флоральные (Полевой, 1991).

Фаза бутонизации Ромашки в 1999 году длилась 8 дней (18.06 – 25.06).

Быстрое прохождение этой фазы связано с недостатком влаги и высокой

температурой. Количество осадков в этот период было в 2 раза меньше средних

многолетних показателей (прил.2, рис.4),температура колебалась от 14 - 28(С

(рис.3). Кине Ж-М. с соавторами (1991) отмечали, что возрастание

температуры в фазу бутонизаии растений, приводит к ускорению развития в

направлении цветения, поскольку при повышении температуры увеличивается

скорость развития репродуктивных структур.

Первые цветки у Ромашки аптечной в 1999 году появились в I декаде

июля (9.07). К этому времени стабилизировались климатические условия:

температура составляля 21(С , количество осадков 28мм(прил.2, рис.3,4). От

всходов до начала цветения Ромашки прошло 45 дней (табл.1), что

соответствует некоторым литературным данным. Так П.С.Чиков (1989) отмечал,

что от появления всходов до начала цветения Ромашки аптечной должно пройти

около 1 – 2 месяцев, А.В.Епанчиков (1990) указывал более конкретные сроки

от 30 до 40 дней.

Массовое цветение Ромашки в 1999 году пришлось на конец июля (табл.1).

В эту фазу генеративная мощность составляла 114 соцветий, при этом

количество цветущих корзинок на одном растении доходило до 54 шт.,

бутонизирующих до 40 шт. (рис.5).

Продолжительность цветения Ромашки аптечной по даным А.А.Алтымышева

(1992) составляет 2 месяца, с июля по август, другие исследователи

указывали иные сроки цветения Ромашки . По мнению Г.В.Лавреновой (1996)

цветение Ромашки идет с июня по август, Е.Н.Курочкин (1989) отмечал более

широкий предел цветения с мая до сентября. В нашем опыте цветение Ромашки

в 1999 году началось 25 июня и закончилось к 4 августа (табл.1), что

соответствует данным Г.В.Лавреновой (1996).

Продолжительность цветения Ромашки в 1999 году составила 43 дня

(табл.1).

Длительное цветение Ромашки обеспечили благоприятные климатические

условия: температура колебалась от 17(С до 22(С (рис.3) при количестве

осадков 17 – 32мм (рис.4), что способствовало нормальному протеканию

фотосинтеза, транспирации, дыхания и активному транспорту питательных

веществ, прежде всего углеводов, из листьев в репродуктивные органы.

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе

плодоношения. Наступление этой фазы у Ромашки в 1999 году наблюдалось 4.08

и закончилось 2.09 (табл.1). Этот этап характеризуется активными

органообразовательными процессами, формированием семян и плодов (Куперман,

1977).

Массовое плодоношение наступило 17.08.99, при этом уменьшилось

количество цветущих корзинок, что связано с изменением характера

физиологических и биологических процессов в результате оттока пластических

веществ к плодам.

Постепенное снижение генеративной мощности Ромашки аптечной, т.е.

общего количества соцветий на растении, как плодоносящих, так цветущих и

бутонизирующих, говорило о физиологическом старении растений. Вегетационный

период Ромашки в 1999 году закончился в I декаде сентября (табл.1).

Таким образом, жизненный цикл Ромашки в 1999 году составил 106 дней.

На следующий год Ромашка перешла к генеративному развитию значительно

раньше 18 мая, перезимовав в виде розетки листьев. Часть всходов появилась

из осыпавшихся семян. По-видимому, действие пониженных температур во время

перезимовки, привело к биохимическим изменениям в растениях, в результате

чего Ромашка перешла в фазу бутонизации раньше, и все другие фазы

онтогенеза сдвинулись на несколько дней вперед.

Цветение Ромашки в 2000 году началось 6 июня и закончилось 29 июня

(табл.1). Быстрое прохождение этой фазы связано с большим количеством

осадков в этот период. Ливневые дожди в конце июня 2000 года (91,3мм)

способствовали накоплению влаги в почве, при этом нарушалось корневое

дыхание растений, увеличивалось количество связанной воды, в результате

уменьшалась общая оводненность растительных тканей. Следствием нарушенного

водного режима явилось замедление биохимических и синтетических процессов,

происходящих в растении (Алешин, Пономарев, 1979).

Л.В.Полуденный с соавторами (1979) отмечали, что повышенная влажность

почвы в период цветения угнетающе действует на растения. Уменьшается число

цветков, цветение становится непродолжительным.

В 2000 году в период цветения Ромашки аптечной (27.05 – 29.06)

произошло снижение генеративной мощности. Количество соцветий в среднем на

одном растении во время массового цветения (фото 1) составляло 73 шт.

(рис.3).

Неблагоприятные погодные условия, ускорившие цветение Ромашки аптечной

, повлияли на прохождение фазы плодоношения в 2000 году, которая началась

29.06 и закончилась 18.07 (табл.1). Отсутствие осадков и высокие

температуры до 23(С (прил.1, рис.3,4) привели к нарушению водного баланса

растений, в результате испарение воды превышало ее поглощение. Уменьшение

содержания воды в растениях обусловило закрывание устьиц, что

способствовало перегреву растений (Зауралов, 1988). Все это привело к

повреждению структурных компонентов клеток, прежде всего хлоропластов,

снижению фотосинтеза и накоплению продуктов метаболизма. В результате

Ромашка быстро прошла фазу плодоношения, после чего растения полностью

отмирали.

Таким образом, вегетационный период Ромашки аптечной в 2000 году

составил 91 день, что на 15 дней меньше, чем в 1999 году (табл.1). Более

корот-

кий жизненный цикл Ромашки в 2000 году связан с ускорением развития,

вызванного неблагоприятными погодными условиями. Кроме того, у Ромашки

аптечной в оба года исследования генеративное развитие начиналось в июне

(табл.1), поэтому ее можно отнести к короткодневным растениям.

4.2. Влияние внешних факторов на генеративное развитие

Matricaria recutita в 1999 – 2000 г.г.

Генеративная мощность определяется средним количеством цветущих,

бутонизирующих и отцветших (плодоносящих) соцветий на одном растении.

Формирование и закладка цветов зависит от погодных условий

(температура, влажность), так и от генетических особенностей растений, По

данным А.И.Брыкина с соавторами (1981) размеры соцветий диплоидной формы

Ромашки аптечной (сорта Хамазулен) меньше, чем у тетраплоидной Ромашки

(сорт Подмосковная).

Результаты исследований двух генетических форм Ромашки аптечной (в

1997 – 1998г.г. ( диплоидной, 1999 – 2000г.г. – тетраплоидной) показали,

что количество соцветий тетраплоидной Ромашки намного больше , чем у

диплоидной. Так, в период массового цветения генеративная мощность Ромашки

аптечной в 1997 –1998г.г. не превышала 32шт. с растения (Лапшина, 1999) а

в 1999 – 2000г.г. генеративная мощность доходила до 114 соцветий с

растения. При этом, диаметр соцветий Ромашки в 1997 – 1998г.г. был равен

2,2см (Лапшина, 1999), а в 1999 – 2000г.г. – 2,7см. Основываясь на этих

данных, можно прийти к выводу, что, действительно, некоторые параметры

растений (количество и размеры соцветий) зависят от генетических

особенностей ратительного организма, который, в свою очередь, подвергается

действию факторов внешней среды.

На развитие растений большое влияние оказывает обработка почвы (Блэк,

1973). Перед посевом Ромашки аптечной в 1999 году, почва не обогащалась

удобрениями, но в оба года исследований (1999 –2000г.г.) проводилась

прополка и рыхление рядов. В 2000 году произошло смыкание и загущение

рядов, поэтому обработка посевов была затруднена.

Требования растений к условиям среды в онтогенезе меняются. Особенно

возрастает потребность во влаге и тепле, поэтому погодные условия оказывают

огромное влияние на жизнедеятельность растительного организма, в частности,

на генеративное развитие (Кине и др., 1991).

К началу цветения в 1999 году в среднем на одном растении Ромашки

аптечной насчитывалось около 100 цветочных корзинок, среди которых было 46

распустившихся соцветий, 34 бутонизирующих и 20 отцветающих (рис.5). При

этом соцветия достигали 2,1см в диаметре (прил.4).

В 2000 году генеративная мощность Ромашки в этот период составила 52

соцветия с растения с преобладанием бутонизирующих корзинок – 26шт., число

цветущих было равно 18 шт., остальная часть приходилась на отцветающие

корзинки (рис.5), причем, размеры соцветий были больше, чем в предыдущем

году исследования. Диаметр соцветий составлял 2,4см (прил.4). Небольшая

генеративная мощность Ромашки в 2000 году к началу цветения обусловлена

ранним наступлением фазы бутонизации (18.05), когда невысокие температуры и

недостаточное количество солнечного света тормозили закладку генеративных

органов. Поэтому растения не успели сформировать большого количества

соцветий.

Во время массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной

достигала максимума, при этом увеличивалось количество бутонизирующих и

цветущих корзинок ( прил.3, рис.5).

В 1999 году в этот период генеративная мощность Ромашки составила

114шт./растения, в 2000 году – 84шт./растения (прил.3, рис.5). Увеличению

генеративной мощности в период массового цветения Ромашки аптечной в 1999

– 2000г.г. способствовали климатические условия.

[pic]

6.06 20.06

29.06 6.07 18.07 2000

начало массовое

начало массовое конец Фенофазы

цветения цветение плодоношения

плодоношение вегетации

Рис.5. Динамика генеративной мощности Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г.

Температура в оба года исследования не превышала 17(С (рис.3), а

количество осадков составляло в 1999 году 32,6мм, а в 2000г. – 27,2мм

(рис.4). По-видимому, такие условия благоприятны для развития растений,

т.к. способствуют успешному протеканию физиологических процессов, таких как

фотосинтез и дыхание.

Известно, что в период цветения интенсивность фотосинтеза достигает

максимума, в результате происходит усиленное движение ассимилятов из

листьев в цветы, где они расходуются в ходе последующих процессов

оплодотворения и размножения, идущих с большими затратами энергии (Лебедев,

1988). Кроме того, в период цветения значительно активизируется дыхание

растений, т.к. новообразующиеся репродуктивные органы активно дышат,

используя в процессе окисления продукты, полученные в результате

фотосинтеза (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Максимальное

развитие ассимиляционной поверхности листьев способствовало образованию

большого количества питательных веществ, которые шли на формирование и

построение новых бутонов и соцветий, в связи с чем увеличивалась и

генеративная мощность растений.

Хотя, генеративная мощность довольно высокая на протяжении всего

периода цветения Ромашки в оба года исследования, но в 2000 году она была

меньше, чем в 1999 году (НСР0,5=219,77). В 2000 году Ромашка располагалась

очень густо, поэтому большое количество растений делили между собой

небольшое количество ресурсов и энергии. В результате главный побег стал

вытягиваться вверх, чтобы доставить формирующимся органам свет и тепло,

необходимых для ассимилирующих процессов. Боковые побеги с соцветиями на

нижней части стебля не образовались. Все цветочные корзинки

сконцентрировались на верхушечной оси главного и боковых побегов, в

результате чего снизилось общее число соцветий Ромашки аптечной , но они

были крупнее, чем в 1999г.. Если в 1999 году сырая масса одного соцветия

Ромашки составляла 17,5мг, а диаметр соцветия в среднем был равен 2,7см, то

в 2000 году при диаметре 3,2см масса соцветия составляла 21мг (прил.4, 5;

рис.6).

К концу цветения – началу плодоношения генеративная мощность Ромашки

снизилась, так как питательные вещества шли не на построение генеративных

органов, а на формирование семян, в связи с чем увеличивалась сырая масса

соцветий (прил.3,5). Так, в 1999 году генеративная мощность уменьшилась до

106 соцветий с растения, при этом сырая масса одного соцветия Рамашки была

равна 18,5мг. В 2000 году при генеративной мощности 73шт./растения, сырая

масса одного соцветия составляла 25,5мг (рис.5,6). Диаметр соцветия в оба

года к началу плодоношения был одинаковым 2,6см (прил.3).

В фазу массового плодоношения происходило дальнейшее снижение

генеративной мощности, так как падала численность цветущих и бутонизирующих

корзинок, незначительно увеличивалось количество плодоносящих. В 1999 году

генеративная мощность в этот период составила 72 соцветия с растения, в

2000 году – 62шт./растения (прил.3, рис.5). При этом размеры соцветий

(диаметр, сырая масса) были такими же, что и в начале плодоношения (прил.4,

5).

К концу вегетационного периода в связи с физиологическим старением

растений, происходило уменьшение общего количества соцветий. В 1999 году

генеративная мощность составила 52шт./растения, в 2000 году на одном

растении Ромашки насчитывалось около 9 соцветий (прил.3, рис.5). Резкое

снижение генеративной мощности в 2000 году объясняется не только

возрастными изменениями, происходящими в растениях, но и действием

неблагоприятных факторов, когда условия оказались близки к засушливым

(прил.2), что привело к закрытию устьиц, снижению интенсивности

фотосинтеза, нарушению транспорта веществ. В результате листья Рамашки

потеряли тургор, завяли и обвисли. Стебель пожелтел и побурел. Размеры

оставшихся соцветий едва доходили до 1,4см в диаметре, в то время как в

1999 году в этот период диаметр соцветий

[pic]

6.06

20.06 29.06

6.07 18.07

2000г

Начало Массовое Начало

Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно-

плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 6. Сырая масса одного соцветия Ромашки аптечной , 1999 – 2000 г.г.

составил 2,3см (прил.4). При этом сырая масса соцветий Рамашки в 2000

году также уменьшалась и составила 12мг, что обусловлено нехваткой

питательных веществ, прежде всего воды. Небольшое увеличение сырой массы

соцветий в 1999 году до 19,5мг (рис.5) связано с хорошим водоснабжением

растений в этот период и оттоком питательных веществ к созревающим семенам.

Таким образом, генеративная мощность Ромашки аптечной в оба года

исследования была довольно высокой. В 1999 году в период массового цветения

она доходила до 114шт./растения, в 2000 году до 84шт./растения, при этом

сырая масса и диаметр соцветий в 2000 году были больше, чем в 1999 году.

Данные иссследований показали, что при небольшой генеративной мощности

сырая масса соцветий увеличивалась, и наоборот, растения, имеющие высокую

генеративную мощность обладали меньшей сырой массой соцветий.

Диаметр соцветий Ромашки аптечной в оба года исследования составил 2

– 3см. Это больше данных Н.И.Гринкевича и Е.Я.Ладыниной (1989), по которым

размер цветочных корзинок Ромашки аптечной может колебаться от 1,5 до 2см.

Возможно, эти авторы говорили о диплоидной Ромашке, у которой , как

показали исследования С.В.Лапшиной (1999), соцветия не превышали в диаметре

2,2см, при этом максимальное количество соцветий на одном растении в период

массового цветения составляло 32шт. По-видимому, тетраплоидная форма

Ромашки аптечной ,благодаря своим генетическим особенностям, имеет как

более крупные соцветия, так и большую генеративную мощность , по сравнению

с диплоидной Ромашкой.

4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной

в зависимости от погодных условий.

Формирование урожаев – это сложный многоступенчатый процесс, в

котором в котором участвуют многие различно взаимосвязанные и зависимые

друг от друга процессы, находящиеся под воздействием внешних факторов

(Физиология фотосинтеза, 1982).

Любое растение закладывает урожай значительно более высокий, чем тот,

которые реализует к концу вегетационного периода. Причиной этой разницы

является процесс редукции урожая в процессе его формирования. Дело в том,

что каждое растение, в первую очередь, стремится сохранить себя как вид.

Поэтому закладывается колоссальное количество урожая (семян). Однако

большая часть его сбрасывается в результате фенотипических и генотипических

факторов. При этом растения оставляют до конца вегетации ровно столько

урожая, чтобы сохранить вид и не получить истощения (Физиология и биохимия

растений, 1992).

Урожай определяется общим приростом как вегетативной, так и

генеративной массы растений, в отличие от урожайности, складывающейся из

биомассы того или иного органа. В обоих случаях учитывается количество

растений на единицу площади.

Урожайность во многом зависит от качества лекарственного сырья,

которое определяется как погодными условиями, так и генетическими

особенностями растений (Физиология…, 1967).

Лекарственным сырьем Ромашки аптечной являются распустившиеся

цветочные корзинки, поэтому исследование урожайности проводилось в период

цветения растений.

Наблюдения показали, что в начале цветения как в 1999 году так и в

2000 году урожайность Ромашки была минимальной и составляла в оба года

исследования 2,4 ц/га (прил. 6). При этом количество соцветий в 1999 году

было гораздо больше – 100 шт./растения, чем в 2000 году – 52 шт./растения

(рис. 5), но сырая масса соцветий в 1999 году была меньше (прил.5, рис.6).

Высокие температуры 1999 года (около 22°С) не позволили растениям накопить

большую массу, что отразилось и на урожайности Ромашки. По мнению А.И.

Опарина (1967), при высоких температурах траты веществ на дыхание могут

быть очень значительными, при этом замедляется скорость фотосинтетических

реакций, что приводит к недостаточному синтезу ассимилятов листьями, а,

следовательно, и меньшему их оттоку к генеративным органам растений. Можно

предположить, что если бы были благоприятные погодные условия, масса

соцветий была бы выше, то и урожайность при такой высокой генеративной

мощности была бы значительно выше, что косвенно подтверждают данные 2000

года, когда Ромашка при небольшой генеративной мощности смогла увеличить

урожайность за счет прироста сырой массы соцветий. Видимо, значение

температуры в 2000 году (17,5°С) в начале цветения оказалось более

оптимальным для развития Ромашки аптечной, чем в предыдущем году

исследования.

В фазу массового цветения урожайность соцветий Ромашки составила 5,9

ц/га в 1999 году, 6,2 ц/га ( в 2000 году. На величине урожайности

положительно отразились как увеличение генеративной мощности, которая была

максимальной в оба года исследования (прил.3, рис.5), так и благоприятные

погодные условия. Температура в оба года исследования не превышала 17°С,

количество осадков в 1999-2000 г.г. было равным 33 мм и 27 мм

соответственно (рис.4). В связи с чем увеличивалось количество соцветий и

их масса.

Хотя во время массового цветения Ромашки прирост сырой массы был

отрицательным (прил.5, рис.6), сухая масса соцветий увеличивалась и

составляла в 1999 году – 4,9 мг, в 2000 году – 5,5 мг (прил. 7), что

связано с усиленным притоком и запасанием питательных веществ в

формирующихся соцветиях. В 2000 году Ромашка располагалась очень густо. В

результате количество соцветий на одном растении было меньше, но они были

крупнее и по весу превосходили соцветия Ромашки 1999 года.

К началу плодоношения урожайность соцветий Ромашка составила в 1999

году 5,5 ц/га, в 2000 году – 6,5 ц/га (прил. 5, рис.7). В этот период

генеративная мощность несколько снизилась по сравнению с серединой

массового цветения (21.07.99, 20.06.2000) (рис.5), но сырая и сухая масса

одного соцветия увеличилась (прил. 5, 7). Кроме того происходило

перераспределение питательных ве-

[pic]

6.06 20.06

29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое

Начало Массовое Конец

Фенофазы

Страницы: 1, 2, 3, 4